Hermafrodita gameto arrak eta emeak sortzen dituen organismo bat da[1].

Bi barraskilo ugaltzen

Animalia talde taxonomiko askoren banakoak, nagusiki ornogabeak, hermafroditak dira, eta beraz, bi sexuen gameto bideragarriak sortzeko gai dira. Tunikatu, molusku eta lur-zizare gehienetan, hermafroditismoa ohikoa da[2]. Horrek, sexu-ugalketa modu bat ahalbidetzen du eta modu horretan, bikotekidea emea edo arra izan daiteke. Hermafroditismoa arrain espezie batzuetan ere ikertu da, baina beste ornodun taldeetan arraroa da. Espezie hermafroditiko gehienek autoernalketa mailaren bat erakusten dute. 65.000 animalia espezie hermafrodita daudela estimatzen da, animalia-espezie guztien % 5 inguru, edo % 33 intsektuak alde batera utzirik. Intsektu gehienak gonokorikoak dira, eta talde honetan ez da hermafroditismoaren behin betiko kasurik gertatu. Aldiz, ez dago espezie hermafroditarik ugaztunen[3] edo hegaztien[4] artean.

Bestetik, landare loredunen % 94 inguru hermafroditak dira (lore guztiek bi sexuetako gametoak ekoizteko gai) edo monoikoak. Azken mota horri dagokionez, landare berean lore ar zein emeak agertzen diren.

Azkenik, hermafroditismoa ez da intersexualitatearekin nahastu behar, bi fenomeno desberdin dira. Pertsona intersexualak deskribatzeko hermafrodita terminoa ez da zuzena izan ere, gizakiengan ez da hemafroditismorik ematen[5].

Etimologia

aldatu

Hermafrodita hitza latinetik dator:Hermafroditus, Antzinako Greziako hermaphroditos[6]. Hermaphroditus hitza, greziako mitologiako Hermes eta Afroditaren semetik dator. Ovidioren arabera, gizon eta emakumezko sexuen ezaugarri fisikoak zituen pertsona bakar batean sortu zen[7].

Animalietan

aldatu

Hermafroditismo sekuentziala

aldatu

Hermafroditismo sekuentzialean banakoa sexu bakar batez garatzen da, baina garapenaren momenturen batean alderantzizko sexura alda daiteke[8]. Azken hau, arrain eta gastropodo askotan ohikoa da. Aldibereko hermafroditismoan, aldiz, erabat funtzionalak dira bi sexuak aldi berean. Portaera ekologiko gisa uler daiteke, eta teoria ebolutiboari dagokionez, Michael T. Ghiselinek[9] proposatutakoaren arabera, sexu jakin bateko banako batek ugalketa-arrakasta maximora heltzean, sexuz aldaketzeko gaitasuna izango balu abantailatsua izango litzateke.

Hermafroditismo sekuentziala hiru kategoriatan sailka daiteke:

Protandria

aldatu

Organismoa ar bezala garatzen da eta gero eme bihurtzen da[10].

Amphiprion pailazoa ur anemonekin batera sinbiosian bizi den arrain espezie bat da. Gehienetan anemona batek "harem" bat dauka, eme handi batek, ugal-ar txikiago batek eta are ugal-ar ez txikiago batek osatua. Emea populaziotik desagertuz gero, ugalkorra den arrak sexua aldatuko du, eta eme bilakatuko da. Aldi berean, ugalketako gai izan ez den ar handiena gehiago haziko da, eta, azkenean, ugalkor bihurtuko da. Frogatuta dago arrantzaren ondorioz ar/eme proportzioa aldatu egin daitekeela; izan ere, arrantzaleek arrain handiak nahiago dituzte. Hori dela eta, hautespen naturalak bultzatuta gero eta arrain txikiagoak estimatzen dira.

Protoginia

aldatu

Organismoa eme bezala garatzen da, eta gero ar bihurtzen da[10].

Labridae familiako arrainetan protoginia ohikoa da. Labridoek bizi estrategia berezia dute, diandria (bi ar) deritzona. Espezie horietan bi ar-forma daude: hasierako fase bat eta fase terminal bat. Hasierako fasean, arrek ez dute arren itxurarik, eta emeekin batera erruten dute. Ez dira lurraldekoiak. Fase terminaleko arrak, ordea, lurraldekoiak dira, eta kolore argi eta distiratsua dute[11]. Banakoak ar edo eme moduan jaiotzen dira, baina, arrak jaiotzen badira, ez dira fase terminaleko ezaugarriekin jaiotzen. Emeak eta hasierako faseko arrak, fase terminaleko ar bihur daitezke. Normalean, eme dominanteak edo hasierako faseko arrak, fase terminaleko arrak ordezkatzen dituzte hauek taldea alde batera utzi edo hiltzen direnean.

Sexu aldakorra

aldatu

Organismo batek ugal-organo eme zein arrak dituen arren,eme edo ar bezala bakarrik joka dezake bizitzako etapa desberdinetan zehar[10].

Adibidez, Lythrypnus dalli (Lythrypnus Familia), arrain-koral talde bat da, eta sexu aldakorreko espezie bat da hain zuzen ere. Gizarte-hierarkia ezarrita dagoenean, arrainak sexua aldatzen du bere egoera sozialaren arabera, hasierako sexua kontuan hartu gabe, printzipio sinple batean oinarrituta: Arrainak menpeko jokaera bat adierazten badu,arraina eme bihurtzen da;baina arrainak dominante jokaera erakusten badu,ugal organo arrak erakusten ditu[12].

Dikogamiak kontserbazio-inplikazioak izan ditzake gizakiengan, baita eragin ekonomikoak ere.

Aldibereko hermafroditismoa

aldatu

Aldibereko hermafroditek organo sexual funtzional maskulino zein femeninoak dituzte une oro, eta autoernalketa bidez ugaldu daitezke[10].

  • Lur-barraskiloak eta lur-bareak aldibereko hermafroditismoaren adibiderik ezagunena dira, eta ezaugarri hori duten animalia lehortarren artean zabalduenak ere bai. Ugal gametoak espermatoforoen bidez trukatzen dira bi animalien artean, eta espermatoteketan biltegiratzen dira. Trukaketa gertatu denean, bi animaliek arrautza ernalduak jarriko dituzte gestazio aldi baten ondoren. Garapen aldi bat gertatu eta gero, arrautzak eklosionatzeko prest egongo dira[10].
  • Ariolimax generoko barea gastropodo hermafroditikoen adibide bat da. Beste banako batekin ernaltzea autoernalketa baino biologikoki komenigarriagoa da.Izan ere, ondorengoen material genetikoak aldaketak izan ditzake eta, ondorioz, ingurunera hobeto egokitu. Hala ere, posible ez bada, autoernaldu egiten dira. Espezie horren organo sexual arra oso handia da emearenarekin konparatuta. Kasu batzuetan bi banakoren ugal organoak itsatsita geratzen dira, eta, indarrez banatzea lortzen ez bada, eme moduan jokatzen duenak koxk egiten dio arraren organo sexualari. Horren ondorioz Banana slugg batek bere sexu-organoa galtzen badu, oraindik ere emea izan daiteke[13].
  • Beste adibide bat Goniobranchus reticulatus itsas gastropodoa da. Kasu honetan ere kopulazio garaian bi sexu-organoak daude aktibo. Kopulatu ondoren, zakila inaktibo geratzen da, eta galdu egiten da. 24 ordu pasa ondoren, berriz, hazten da, eta beste banako batekin ernaltzeko gai da[14].
  • Caenorhabditis elegans, bizitza askeko nematodo hermafrodita, nagusiki autoernalketa bidez ugaltzen da. Elkargurutzamenduak arraroak dira, ernalketen % 1ean gertatzen baitira[15].
  • Hypolectrus generoko arrainek ez dute autoernalketa praktikatzen, baina bikote bat hainbat aldiz ugalduko da hainbat gauez, ar eta eme gisa jokatuz.
  • Kryptolebias marmoratus arrainak aldi bereko hermafroditak dira. Arrautzak eta esperma sortzen dituzte, eta autoernalduz ugaltzen dira. Banako bakoitzak bere burua autoernaltzen du; izan ere, barne organo batek arrautza eta esperma gorputzaren barruan batzen ditu[16]. Espezie hori, bere kabuz ernaltzeko gai den ornodun espezie ezagun bakarra da[17].

Pseudohermafroditismoa

aldatu

Esploratzaileek, lehen hienak ikusi zituztenean, hermafroditak zirela ondorioztatu zuten. Ikertzaileek aztertu zutenaren arabera, hiena basati guztiak, ar eta emeak hain zuzen ere, zakil bat zirudienarekin jaiotzen ziren[18]. Emeetan, zakila zirudiena, kanpo erditze kanal bat duen klitorisa zela ondorioztatu zen. Hori horrela izanda, zaila da hiena baten sexua determinatzea heldutasun batera iritsi arte. Izan ere, hiena emeak haurdun gelditzen direnean, handitutako klitorisa uteroko lepoaren barnera sartzen da, eta horrek ematen du sexu bereizketa[19].

Landareetan

aldatu

Botanikan, hermafrodita terminoa, bi atalak izango dituen lore perfektu bat deskribatzeko erabiltzen da. Bi atal horiek estamineak (arra, polen ekoizlea) eta karpeloa (emea, obulu ekoizlea) dira. Landare loredun gehienen ugal estrategia hermafroditismoa izango da[20].

Monokoria

aldatu

Landare berdinean ar eta eme lore independienteak dauden espezieak monokorikoak dira,eta hemafrodita bezala sailkatzen dira. Hori ez da ohikoa izaten, landare loredunen % 7aren kasua besterik ez da[21]. Hala ere, landarearen lore indibidualak ez dira hermafroditak, sexu bakarreko gametoak sortzen badituzte. Landare espezie batzuk gai dira bizitzan zehar sexuz aldatzeko, eta horri hermafroditismo eszeptizista esaten zaio[22].

Andromonokoria

aldatu

Espezie andromonoikoetan, landareek lore perfektuak (hermafrodita) eta lore ar emankor bananduak sortzen dituzte, azken horiek, lore emeak bezala antzuak direlako[23]. Andromonokoria 4.000 landare-espezie loredunetan gertatzen da (loredun landareen % 2)[24].

Ginomonokoria

aldatu

Espezie ginomonoikoetan, landareek lore hermafroditak eta pistilodun lore ar antzuak sortzen dituzte[25]. Adibidez, Saxifraga granulata saxigrafazeoa. Charles Darwinek beste adibide batzuk eman zituen 1877an argitaratutako "The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species" liburuan[26].

Goroldio espezieen % 57 eta hepatiko espezieen % 68 inguru unisexualak dira, eta horrek ondorengoa esan nahi du: Gametofitoek gameto arrak edo emeak sortzen dituztela, baina ez biak[27].

Hermafroditismo sekuentziala ohikoa da briofitoetan eta zenbait landare baskularretan.

Eboluzioa

aldatu

Anisogamia edo heterogamiaren eboluzioak aldibereko hermafroitismoaren eta hermafroditismo sekuentzialaren garapenean zeresana izan dutela uste da. Hala ere, oraindik ez dago argi anisogamiak zer eragin zuen lehen, hermafroditismoa ala gonokorismoa. Baliteke hermafroditismoa, gonokorismotik etorri izana edo alderantziz. Ikerketa ugari landareen eboluzioan oinarritzen dira hori argitzeko, baina animalien eboluzioan horrek duen eragina ez dago argi oraindik[27].

Autoernalketa gauzatzen duten aldibereko hermafroditismoa, eboluzioan zehar mantendu egin da animalia zein landareetan, baina eboluzioa aurrera doan heinean galdu egin daiteke[28].

Animalietan

aldatu

Joan Roughgardenek eta Priya Iyerrek argudiatu zuten animalien azken arbaso komuna hermafroditikoa zela, eta hermafroditismotik gonokorismorako trantsizioa maizago gertatzen zela alderantziz baino. Haien argudioak, Spiralia talde parafiletikoan oinarritzen ziren. Filum mailan oinarritu ziren espezie mailan izan beharrean, eta metodo gehienak parsimonia maximoan oinarritzen ziren. Nelson Çabej-en arabera, hermafroditismoa, ernaltzeko beste banako baten faltagatik sortu eta hedatu zen[29].

Landareetan

aldatu

Lehen landare baskularrak barietateen artean elkargurutzatzen ziren hermafroditak izan ziren. Loredun landareetan, hemafroditismoa dioezia baino zaharragoa da[30].

Bestalde, hermafroditismoak landare populazio berrietan autoernalketa ekarri dezake. Hala ere, landareek mekanismo ugari garatu izan dituzte autoernalketa saihesteko espezie hermafroditetan. Horien adibide dira hermafroditismo sekuentziala, aitorpen molekularra eta heterostilia bezalako mekanismo molekular eta morfologikoak[31].

Erreferentziak

aldatu
  1. (Ingelesez) Avise, John C.. (2011-03-18). Hermaphroditism: A Primer on the Biology, Ecology, and Evolution of Dual Sexuality. Columbia University Press ISBN 978-0-231-52715-6. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  2. Holub, Andrew M.; Shackelford, Todd K.. (2022). «Gonochorism» Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior (Springer International Publishing): 2985–2986. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  3. Gorshkov, Victor G.. (1995). «The Energetics of Biota» Physical and Biological Bases of Life Stability (Springer Berlin Heidelberg): 214–258. ISBN 978-3-642-85003-5. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  4. Schärer, Lukas. (2017-02). «The varied ways of being male and female» Molecular Reproduction and Development 84 (2): 94–104.  doi:10.1002/mrd.22775. ISSN 1040-452X. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  5. Rosenfield, Kevin A.. (2018). «Hermaphrodite» Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior (Springer International Publishing): 1–2. ISBN 978-3-319-47829-6. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  6. Kishimoto, Hideo. (1961-12). «An Operational Definition of Religion» Numen 8 (3): 236.  doi:10.2307/3269442. ISSN 0029-5973. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  7. Albright, Christine L.. (2017-09-06). «Salmacis and Hermaphroditus» Ovid's Metamorphoses (Routledge): 72–76. ISBN 978-1-315-26560-5. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  8. «l» Animal Behavior Desk Reference (CRC Press): 400–422. 2000-12-28 (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  9. Ghiselin, Michael T.. (1969-06). «The Evolution of Hermaphroditism Among Animals» The Quarterly Review of Biology 44 (2): 189–208.  doi:10.1086/406066. ISSN 0033-5770. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  10. a b c d e Barrows, Edward M.. (2011-04-26). Animal Behavior Desk Reference. CRC Press ISBN 978-0-429-10634-7. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  11. «Sexual Behavior» JAMA 283 (16): 2170. 2000-04-26  doi:10.1001/jama.283.16.2170-jbk0426-3-1. ISSN 0098-7484. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  12. Rodgers, E. W.; Earley, R. L.; Grober, M. S.. (2007-05-23). «Social status determines sexual phenotype in the bi‐directional sex changing bluebanded goby Lythrypnus dalli» Journal of Fish Biology 70 (6): 1660–1668.  doi:10.1111/j.1095-8649.2007.01427.x. ISSN 0022-1112. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  13. LEONARD, JANET L.; PEARSE, JOHN S.; HARPER, ALICE BRYANT. (2002-09). «Comparative reproductive biology ofAriolimax californicusandA. dolichophallus(Gastropoda; Stylommiatophora)» Invertebrate Reproduction & Development 41 (1-3): 83–93.  doi:10.1080/07924259.2002.9652738. ISSN 0792-4259. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  14. Milius, Susan. (2013-03-15). «Life: Sea slug carries disposable penis: Hermaphrodites shed organ after use, then uncoil another» Science News 183 (6): 9–9.  doi:10.1002/scin.5591830606. ISSN 0036-8423. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  15. Barrière, Antoine; Félix, Marie-Anne. (2005-07). «High Local Genetic Diversity and Low Outcrossing Rate in Caenorhabditis elegans Natural Populations» Current Biology 15 (13): 1176–1184.  doi:10.1016/j.cub.2005.06.022. ISSN 0960-9822. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  16. Sakakura, Yoshitaka; Soyano, Kiyoshi; Noakes, David L.G.; Hagiwara, Atsushi. (2006-11-25). «Gonadal morphology in the self-fertilizing mangrove killifish, Kryptolebias marmoratus» Ichthyological Research 53 (4): 427–430.  doi:10.1007/s10228-006-0362-2. ISSN 1341-8998. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  17. Kanamori, Akira; Yamamura, Aki; Koshiba, Satoshi; Lee, Jae-Seong; Orlando, Edward F.; Hori, Hiroshi. (2006). «Methyltestosterone efficiently induces male development in the self-fertilizing hermaphrodite fish,Kryptolebias marmoratus» genesis 44 (10): 495–503.  doi:10.1002/dvg.20240. ISSN 1526-954X. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  18. Jones, Gwyneth. (1998-01-11). «Sex: The Brains of Female Hyena Twins» Deconstructing the Starships (Liverpool University Press): 99–107. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  19. Somerville, Keith. (2021-03-18). «Humans and hyenas from the Pleistocene to the Holocene» Humans and Hyenas (Routledge): 23–51. ISBN 978-1-003-00478-3. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  20. Soni, Amrita. (2021-12-31). «Panchayati Raj and Environmental Protection A Study» Revista Review Index Journal of Multidisciplinary 1 (2): 01–04.  doi:10.31305/rrijm2021.v01.n02.001. ISSN 2583-0031. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  21. Desportes, Isabelle. (1984-03). «The Paramyxea Levine 1979: An original example of evolution towards multicellularity» Origins of Life 13 (3-4): 343–352.  doi:10.1007/bf00927182. ISSN 0302-1688. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  22. Walas, Łukasz; Mandryk, Wojciech; Thomas, Peter A.; Tyrała-Wierucka, Żanna; Iszkuło, Grzegorz. (2018-09). «Sexual systems in gymnosperms: A review» Basic and Applied Ecology 31: 1–9.  doi:10.1016/j.baae.2018.05.009. ISSN 1439-1791. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  23. Fusco, Giuseppe; Minelli, Alessandro. (2019-09-30). The Biology of Reproduction. Cambridge University Press ISBN 978-1-108-75897-0. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  24. Vallejo-Marín, Mario; Rausher, Mark D.. (2007-02). «THE ROLE OF MALE FLOWERS IN ANDROMONOECIOUS SPECIES: ENERGETIC COSTS AND SIRING SUCCESS INSOLANUM CAROLINENSEL.» Evolution 61 (2): 404–412.  doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00031.x. ISSN 0014-3820. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  25. Fusco, Giuseppe; Minelli, Alessandro. (2019). The biology of reproduction. Cambridge university press ISBN 978-1-108-49985-9. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  26. Darwin, Charles. (1877). The different forms of flowers on plants of the same species, by Charles Darwin.. D. Appleton and Co., (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  27. a b Shaw, A. Jonathan. (2000-08-31). «Population ecology, population genetics, and microevolution» Bryophyte Biology (Cambridge University Press): 369–402. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  28. Leonard, Janet L., ed. (2018). Transitions between sexual systems: understanding the mechanisms of, and pathways between, dioecy, hermaphroditism and other sexual systems. Springer ISBN 978-3-319-94139-4. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  29. Cabej, Nelson R.. (2013). «Epigenetic Control of Animal Development» Building the Most Complex Structure on Earth (Elsevier): 121–192. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  30. Núñez-Farfán, Juan, ed. (2020). Evolutionary ecology of plant-herbivore interaction. Springer ISBN 978-3-030-46012-9. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).
  31. Plant systematics: a phylogenetic approach. (2nd ed. argitaraldia) Sinauer associates 2002 ISBN 978-0-87893-403-4. (Noiz kontsultatua: 2023-11-02).

Kanpo estekak

aldatu