Rhomaleosaurus: verschil tussen versies

Rhomaleosaurus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend Fossiel voorkomen: Onder-Jura
Digitale reconstructie van Rhomaleosaurus
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Superorde: Sauropterygia Orde: Plesiosauria Onderorde: Pliosauroidea Familie: Rhomaleosauridae
Geslacht
Rhomaleosaurus Seeley, 1874
Afgietsel Rhomaleosaurus cramptoni in het Natural History Museum. Daaronder hangt een bijschrift over fossielenverzamelaar Mary Anning die er overigens niets mee te maken heeft.
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Rhomaleosaurus op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

Rhomaleosaurus^[1][2][3] is een geslacht van uitgestorven zeereptielen behorend tot de orde Plesiosauria. Rhomaleosaurus betekent 'sterke hagedis' en is een geslacht uit het Onder-Jura (Toarcien, ongeveer 183 tot 175,6 miljoen jaar geleden) van rhomaleosauride Pliosauroidea bekend uit Northamptonshire en uit Yorkshire van het Verenigd Koninkrijk. Het werd benoemd door Harry Govier Seeley in 1874 en de typesoort is Rhomaleosaurus cramptoni. Het was een van de eerste grote zeeroofreptielen, die in de zeeën van het Mesozoïcum jaagden. De lengte was ongeveer zeven meter. Net als andere pliosauriërs voedde Rhomaleosaurus zich met ichthyosauriërs, ammonieten en andere plesiosauriërs.

Naamgeving

Rhomaleosaurus cramptoni

In juli 1848 werd door arbeiders een fossiel van een grote plesiosauriër opgegraven in een aluinmijn in Kettleness, op de noordzeekust nabij Whitby in Yorkshire. Het werd verzameld uit de A. bifrons ammonietzone van de Whitby Mudstone-formatie, daterend uit het Onder-Toarcien, ongeveer 183 tot 180 miljoen jaar geleden. Het dier werd in 1849 in een krantenartikel aan Plesiosaurus macrocephalus toegewezen.^[4] Het complete skelet dat de schedel omvatte maar de linkerachtervin verloren had, specimen NMING F8785, werd vijf jaar bewaard in Mulgrave Castle, dat toen eigendom was van de markies van Normanby, meteen eigenaar van de mijn. In 1853 liet de markies de interessante vondst zien aan de vooraanstaande Ierse chirurg en anatoom Sir Philip Crampton. In datzelfde jaar bracht Crampton het fossiel over naar Dublin om als topstuk te worden getoond op de jaarlijkse bijeenkomst van de British Association in 1853. De Zoological Society of Ireland bouwde een speciale twaalf meter lange tent voor het grote reptiel in de Botanical Gardens. Na een decennium, nog steeds onbeschreven, werd het exemplaar verplaatst naar de entreehal van het Royal Dublin Society Museum omdat de tent geen bescherming meer bood en officieel beschreven door Alexander Carte en William Hellier Baily als een nieuwe soort plesiosauriër. Carte en Bailey hebben de soort in 1863 Plesiosaurus cramptoni genoemd naar de Ierse wetenschapper Sir Philip Crampton.

In 1874 erkende de Britse geoloog Harry Govier Seeley een nieuw geslacht Rhomaleosaurus op basis van deze vondst, die nu bekend staat als het typegeslacht van de familie Rhomaleosauridae. De geslachtsnaam is afgeleid van het Grieks rhomaleos, "fors". In 1877 werd het specimen voor £200,- verworven door het National Museum of Ireland. In 1890 werd het geplaatst in de speciale fossil hall. Die werd echter in 1979 gesloopt. Daarbij werd het specimen opgebroken en in een tiental kratten over musea verspreid. In 1992 werden die bijeengebracht in het depot van Beggars Bush. In al die tijd werd het fossiel bedekt met steeds dikkere lagen gips, verf en vernis. Pas in september 2006 werd de schedel van dit exemplaar eindelijk geprepareerd, wat in februari 2007 voltooid werd, een hernieuw onderzoek van dit geslacht mogelijk makend door Adam Stuart Smith, welke de schedel in 2008 apart beschreef.

Het indrukwekkende exemplaar trok ook de aandacht van de fossielenhandelaar Henry A. Ward die zich gespecialiseerd had in het verkopen van afgietsels. In 1866 nam hij die op in zijn catalogus waarbij een stuksprijs van $150,- aangegeven werd. Afgietsels zijn nog aanwezig in het Natural History Museum, te Londen ((NHMUK PV R.34), het Bath Royal Literary and Scientific Institution, de Cornell University in New York, de University of Illinois en de Monash University in Victoria, Australië. Opmerkelijk is dat de afgietsels niet identiek zijn. Bij die in Bath zijn de achtervinnen, waaraan er immers een ontbrak, vervangen door gespiegelde afgietsels van de voorvinnen. Bij het stuk in Londen zijn bij alle vier de vinnen handen dan wel voeten, waarvan bij het origineel de elementen verschoven waren, aangevuld door restauraties. De afgietsels, talloze malen geïllustreerd, zouden voor een groot deel de indruk bepalen die het grote publiek van pliosauriërs had.

Rhomaleosaurus zetlandicus

Lawrence Dundas, 1st Earl of Zetland was de eigenaar van de Loftus Alum Mine, een grote aluingroeve op twee kilometer ten noordoosten van Loftus gelegen. Tegen 1852 werd er een skelet van een plesiosauriër gevonden. Lord Dundas, een begunstiger van kunsten en wetenschappen, schonk het begin 1852 aan de Yorkshire Philosophical Society. Het exemplaar werd bestudeerd door John Phillips en door deze in 1853 eerst benoemd als een Plesiosaurus Zetlandi en toen als een Plesiosaurus Zetlandicus. Dat bleven echter nomina nuda omdat hij weliswaar aangaf dat soort zich duidelijk onderscheidde van andere plesiosauriërs maar niet aangaf waarin dan, naar huidige normen een strikt vereiste. Pas in 1854 publiceerde hij een voldoende beschrijving.^[5]

R. zetlandicus is bekend van het holotype YORYM G503, een bijna volledige schedel en wervelkolom in combinatie met delen van de ledematen. Het werd verzameld uit de Alum Shale van de Whitby Mudstone Formation, Yorkshire, daterend uit het Toarcien. Richard Lydekker hernoemde de soort tot Thaumatosaurus zetlandicus. De combinatie Rhomaleosaurus zetlandicus werd pas in 1963 benoemd door Per-Ove Persson.^[6] De schedel werd in detail beschreven door Michael Alan Taylor in 1992. Later werd het herzien door Arthur Cruickshank in 1996 als een ouder synoniem van R. cramptoni, naast R. thorntoni. Adam S. Smith (2007) en Smith en Gareth J. Dyke (2008) beschouwden deze soort echter als geldig. Zo niet dan zou Rhomaleosaurus cramptoni het jongere synoniem zijn en Rhomaleosaurus zetlandicus de geldige combinatio nova.

Rhomaleosaurus propinquus

R. propinquus is bekend van het holotype WM 852.S, gearticuleerd bijna volledig skelet dat de schedel bewaarde, zichtbaar in dorsaal zicht. Het werd in 1844 verzameld uit de ammonietzone van A. serpentines, van de Whitby Mudstone-formatie, Yorkshire, daterend uit het middelste Toarcien, ongeveer 180-177 miljoen jaar geleden. R. propinquus werd benoemd door Tate en Blake in 1876 als een nieuwe soort van Plesiosaurus. Watson (1910) herbeschreef het als een soort van Rhomaleosaurus. Adam S. Smith (2007) suggereerde in zijn proefschrift over de anatomie en classificatie van de familie Rhomaleosauridae dat R. propinquus een jonger synoniem is van Rhomaleosaurus zetlandicus. Smith en Gareth J. Dyke (2008) beschouwden deze soort echter als geldig.

Rhomaleosaurus thorntoni

R. thorntoni is bekend van het holotype BMNH R4853, een driedimensionaal, gedeeltelijk compleet skelet dat het grootste deel van de schedel en de onderkaken heeft bewaard. Het werd verzameld uit Kingsthorp van Northamptonshire, daterend uit het Toarcien. Het is de enige bekende Britse rhomaleosauride uit het Toarcien die tot op heden buiten de kust van Yorkshire is ontdekt. R. thorntoni werd benoemd door Andrews in 1922 en later herzien door Cruickshank (1996) als een jonger synoniem van R. cramptoni, naast R. zetlandicus. Adam S. Smith (2007) en Smith en Gareth J. Dyke (2008) beschouwden deze soort als geldig.

Opnieuw toegewezen soorten

Door de jaren heen zijn verschillende soorten aangeduid als Rhomaleosaurus. Volgens Smith (2007) heeft het geslacht Rhomaleosaurus in zijn proefschrift over de anatomie en classificatie van de familie Rhomaleosauridae echter slechts drie geldige soorten: R. cramptoni, R. thorntoni en R. zetlandicus. Smith en Dyke (2008) erkenden ook R. propinquus als geldig. Andere soorten die eerder onder dit geslacht vielen waren: R. megacephalus en R. victor. Smith (2007) en Smith en Dyke (2008) wezen erop dat deze soorten niet tot Rhomaleosaurus behoren, aangezien R. megacephalus wordt verwezen naar Eurycleidus (of naar een nieuw geslacht door Smith en Dyke (2008)) en R. victor vertegenwoordigt een nieuw geslacht genaamd Meyerasaurus door Smith en Vincent in 2010. Cladistische analysen door Ketchum & Benson, 2010, Benson et al., 2011 en Ketchum & Benson, 2011 vonden R. megacephalus basaal ten opzichte van de clade met Rhomaleosaurus en Eurycleidus, Het zou dus in zijn eigen soort moeten zijn, zoals voorgesteld door Smith en Dyke (2008). Hierna is het in zijn eigen geslacht Atychodracon geplaatst. (Smith, 2015).

Thaumatosaurus De naam Thaumatosaurus, wat 'wonder reptiel' betekent, behoorde tot een geslacht van plesiosauriërs dat werd beschreven door paleontoloog Christian Erich Hermann von Meyer, in 1841. Meyer beschreef de soort Thaumatosaurus oolithicus op basis van gedeeltelijke schedel, wervel- en ledemaatresten, die werden gevonden in de Posidonia-schalie van Holzmaden in Baden-Württemberg. In 1856 publiceerde Meyer een volledige beschrijving van Thaumatosaurus en verstrekte later cijfers van het exemplaar. Richard Lydekker (1889) beschouwde Rhomaleosaurus als een synoniem van Thaumatosaurus omdat Richard Lydekker en Harry G. Seeley 'vastberaden weigerden de generieke en specifieke namen te erkennen die door elkaar waren voorgesteld'. Lydekker verwees voortdurend naar de naam Thaumatosaurus in plaats van Rhomaleosaurus. Fraas (1910) erkende beide geslachtsnamen in zijn oorspronkelijke beschrijving van R. victor (nu Meyerasaurus), maar verwijst naar de nieuwe soort Thaumatosaurus victor. Veel andere onderzoekers namen de naam Thaumatosaurus aan. Tegenwoordig wordt dit taxon beschouwd als een nomen dubium, omdat het holotype in het beste geval naar Pliosauroidea indet kan worden verwezen. De diagnostische specimen die voorheen werden beschouwd als de specimen van Thaumatosaurus, vertegenwoordigen nu de holotypes van Eurycleidus, Meyerasaurus en Rhomaleosaurus.

Beschrijving

Het holotype van Rhomaleosaurus cramptoni is zeven meter lang en daarmee nog steeds een van de grootste pliosauriërs die ooit ontdekt zijn. R. zetlandicus is zo'n vijf meter lang.

Rhomaleosaurus was een krachtig gebouwde pliosauriër met vier paddels. Het dier had een voortreffelijke reukzin en kon zijn prooi lokaliseren met behulp van geur, door passages in zijn schedel met sensorische organen. De neusgaten lagen op zo'n manier, dat het dier zich met een iets geopende bek kon voortbewegen, zodat ze het water konden 'proeven'. Met deze aanpassing zou het zijn prooi kunnen jagen op een vergelijkbare manier als sommige moderne haaiensoorten.

Fylogenie

Smith & Dyke, 2008 herschreef de schedel van R. cramptoni na zijn laatste voorbereiding. Zowel Rhomaleosauridae als Pliosauridae bleken monofyletisch te zijn en de verwantschappen tussen de soorten van Rhomaleosaurus werden getest. Het onderstaande cladogram volgt Smith & Dyke (2008), met de asterisk die soorten noteerde van Rhomaleosaurus naar hun eigen geslachten sinds hun studie.