Амниоти

Извор: Wikipedija
Пређи на навигацију Пређи на претрагу
Амниоти
Младунче корњаче излази из амниотског јајета
Научна класификација
Царство: Анималиа
Кољено: Цхордата
Инфракољено: Гнатхостомата
Надред: Тетрапода

Амниоти су група тетрапода (потомака животиња са четири уда и кичмом) који имају јаје са амниосом, што је прилагодба која им омогућава да несу јаја на копну умјесто у води, као што то обично раде анамниоти (укључујући и жабе). У њих спадају синапсиди (сисари и њихови изумрли сродници) и сауропсиди (гмазови и птице), као и њихови изумрли преци. Ембрији амниота, било да их мајке несу као јаја или се развијају у матерници, заштићени су са неколико екстензивних мембрана. Код сисара еутера (као што су људи) међу те мембране спада и амнионска врећа која окружује фетус. По тим ембрионским мембранама и непостојању стадија личинке разликује се аминиоте од водоземаца тетрапода.[1]

Први амниоти (који се називају "базалним амниотима") подсјећали су на малене гуштере и еволуирали су од водоземаца рептилиоморфа прије око 312 милиона година,[2] током периода карбона. Њихова су јаја могла преживјети изван воде, што је омогућило амниотима да се прошире у суша станишта. Јаја су им такођер могла "дисати" и изаћи на крај са отпадним тварима, пруживши јајима и самим амниотима могућност да с временом постану већи.

Амниотско јаје представља кључну дивергенцију међу кичмењацима, једну која им је омогућила размножавање на тлу, без потребе за враћањем у воду у ту сврху, као што је случај са водоземцима. Од тада су се амниоти проширили по цијелој планети и на крају постали доминантни копнени кичмењаци.

Базални (примитивни) амниоти су се врло рано у еволутивној хисторији амниота раздвојили на двије линије, синапсиде и сауропсиде, чији представници живе и данас. Најстарији познати синапсид је Протоцлепсyдропс, старости око 312 милиона година,[2] док је најстарији сауропсид вјероватно Палеотхyрис, припадник реда Цапторхинида, из епохе средњег пеннсyлванија (прије ца. 306–312 милиона година).

Опис

[уреди | уреди извор]

Једна од карактеристика амниота је њихов ембрионални развој који укључује формирање неколико екстензивних мембрана: амниона, хориона и алантоиса. Амниоти се директно развијају у (обично) копнену форму са удовима и дебелим епителом, умјесто да прво прођу кроз стадиј ларве и прођу кроз метаморфозу као што је случај са водоземцима. Код амниота прелаз са двослојног перидерма у рожнати епител изазива тироидни хормон током ембрионског развоја, а не метаморфоза.[3] Јединствене ембрионске особине амниота можда се осликавају на специјализацију јаја да преживе у сушим условима; или је масивност и садржај жуманца јаја омогућио директан развој ембрија у већу величину.

Анатомија амниотског јајета
1. Љуска
2. Вањска мембрана
3. Унутрашња мембрана
4. Халаза
5. Вањски бјелањак (вањски танки бјелањак)
6. Средњи бјелањак (унутрашњи дебели бјелањак)
7. Вителинска мембрана
8. Језгро
9. Бластодерм
10. Жути жумањак
11. Бијели жумањак
12. Унутрашњи бјелањак
13. Халаза
14. Зрачна кеса
15. Кутикула
Дијаграм крокодилског јајета
1. Љуска 2. Кеса за жумањак 3. Жумањак (храњиве твари) 4. Судови 5. Амнион 6. Хорион 7. Зрачни простор 8. Алантоис 9. Албумин (бјелањак) 10. Амниотска већа 11. Ембриј 12. Амнионска текућина

Прилагодбе копненом животу

[уреди | уреди извор]

Особине амниота које им омогућавају преживљавање на копну укључују чврсту, али порозну жилаву или тврду љуску јајета и алантоис који омогућава респирацију и пружа мјесто за одлагање отпадних твари. Бубрези и дебело цријево имају висок степен ретенције воде. Већина сисара не несе јаја, али се одговарајуће структуре могу наћи у постељици.

Преци правих амниота, као што је Цасинериа кидди, који су живјели прије око 340 милиона година, еволуирали су од водоземних рептилиоморфа и подсјећали су на малене гуштере. До времена каснодевонског масовног изумирања прије 360 милиона година, сви познати тетраподи били су водени и сличили су рибама. Будући да су рептилиомофри већ постојали 20 милиона година касније, када су сви њихови риболики сродници изумрли, чини се да су се одвојили од осталих тетрапода некада током Ромеровог јаза, када су одрасли тетраподи постали потпуно копнени (неке ће форме касније постати секундарно водене).[4] Прва амниотска јаја била су малена и покривена жилавом мембраном, а не чврстом љуском као код птица и крокодила. Иако неки модерни водоземци несу јаја на копну, без или са довољном заштитом, ни једни немају напредне особине као што је амнион. Таква врста јајета постала је могућа само унутрашњом оплодњом. Вањска мембрана, мека љуска, еволуирала је као заштита од оштријих увјета на копну, будући да су врсте почеле нести јаја на копну, гдје су била сигурнија него у води. Преци амниота вјероватно су несли јаја на влажним мјестима, будући да тако ситне животиње не би имале проблема са налажењем удубина у палим стаблима или на сличним мјестима у древним шумама; сухи увјети вјероватно нису били главни разлог због којег се мека љуска појавила.[5] Доиста, многи данашњи амниоти овисе о влази како им јаја не би дехидрирала.[6]

Јајне мембране

[уреди | уреди извор]

Код риба и водоземаца постоји само једна унутрашња мембрана, ембрионална мембрана. Јаје амниота развило је нове унутрашње структуре како би омогућило размјену гасова између ембрија и атмосфере и како би се носило с отпадним тварима. Дебља и чвршћа љуска захтијева нове начине довођења кисика до ембрија, будући да сама дифузија више није довољна. Након што су се те структуре развиле, даљње прилагодбе омогућиле су амниотима ношење већих јаја и њихово преживљавање у сушим стаништима. Већа јаја омогућила су еволуцију већих потомака и у крајњој линији већих одраслих јединки. Даљњи раст је, међутим, био ограничен ослањањем на малене бескичмењаке као главни извор хране. Амниоти су ускоро проширили своју исхрану на биљке и веће животиње, и кичмењаке и бескичмењаке, што им је омогућило већу тјелесну већину. У даљњој еволуцији амниота појавили су се нови типови понашања и масивнија тијела.

Особине амниота

[уреди | уреди извор]

Док су рани амниоти на многе начине сличили својим водоземним прецима, кључна разлика била је непостојање ушних усјека на стражњој граници крова лубање. Код њихових је предака тај усјек држао респираторни отвор, беспотребну структуру код животиње без воденог стадија ларве.[7] Постоје три главне линије амниота које се могу разликовати по структури лубање, нарочито по броју отвора иза ока. Код анапсида они не постоје, код синапсида (сисара и њихових изумрлих сродника) постоји један, а код диапсида (укључујући птице, крокодиле, љускаше и туатаре) постоје два. Корњаче се због недостатка отвора традиционално сврставају као анапсиди, али молекуларна тестирања их сврставају у диапсиде.

Посткранијални остаци амниота могу се разликовати од оних својих лабиринтодонтских предака по барем два пара крсних ребара, прсној кости на раменом појасу (што су неки амниоти изгубили) и по глежањској кости у чланку.[8]

Дефиниција и класификација

[уреди | уреди извор]

Амниоте је први пут службено описао ембриолог Ернст Хаецкел 1866. године на основу присуства амниона, по чему су и добили назив. Један проблем с том дефиницијом је да се та особина (апоморфија) не фосилизира, те се стога статус фосилних форми мора закључити на основу других особина.

Традиционална класификација

[уреди | уреди извор]

У класификацији амниота се традиционално, на основу главних особина и физиологије, признају три разреда:[9][10][11][12]

Та прилично уредна шема једна је од најчешћих у популарним и оквирним научним радовима. Потпала је под критику кладистичара, будући да је разред Рептилиа парафилетичан — из њега су проистакле двије друге класе које не спадају у Рептилиа.

Класификација у монофилетичне таксоне

[уреди | уреди извор]

Писци који одбацују парафилетично груписање усвојили су друкчији приступ. Једна таква класификација, чији је аутор Мицхаел Бентон, испод је представљена поједностављено.[14]

Филогенетичка класификација

[уреди | уреди извор]

Са појавом кладистике, остали истраживачи покушали су на основу филогеније, али неурачунавши физиолошко и анатомско јединство група, успоставити нове разреде. Јацqуес Гаутхиер и колеге су, на примјер, за разлику од Бентона 1988. прослиједили дефиницију амниота као "најмлађег заједничког претка постојећих сисара и гмазова и све његове потомке".[8] Будући да Гаутхиер користи дефиницију крунске групе, амниоти имају мало друкчији састав од биолошких амниота дефинираних по апоморфији.[15]

Кладограм

[уреди | уреди извор]

Доље представљени кладограм приказује филогенију (породично стабло) амниота и слиједи поједностављену верзију сродства према Лаурин & Реисз (1995).[16] Кладограм обухвата групе по Гаутхиеровој дефиницији.

Амниота

Укључивање таксона Тестудинес унутар Парарептилиа је контроверзно. Новије морфолошка филогенетичка истраживања сврставају корњаче међу диапсиде.[17][18] Сва молекуларна истраживања снажно подржавају сврставање корњача међу диапсиде; нека их сврставају у таксон Арцхосауриа[19] или, још чешће, као сестринску групу архосаура,[20][21][22][23] мада је анализа коју су провели Лyсон ет ал. (2012) показала да су корњаче сестринска група лепидосаура.[24]

Референце

[уреди | уреди извор]
  1. ↑ Бентон, Мицхаел Ј. (1997). Вертебрате Палаеонтологy. Лондон: Цхапман & Халл. стр. 105–109. ИСБН 0-412-73810-4. 
  2. ↑ 2,0 2,1 Бентон M.Ј. анд Доногхуе П.C.Ј. 2006. Палаеонтологицал евиденце то дате тхе трее оф лифе. Молецулар биологy анд еволутион. 24(1): 26–53. [1]
  3. ↑ Алеxандер M. Сцхреибер анд Доналд D. Броwн *. „Тадполе скин диес аутономоуслy ин респонсе то тхyроид хормоне ат метаморпхосис”. Пнас.орг. Приступљено 2011-04-25. 
  4. ↑ Ресеарцх пројецт: Тхе Мид-Палаеозоиц биотиц црисис: Сеттинг тхе трајецторy оф Тетрапод еволутион
  5. ↑ Стеwарт Ј. Р. (1997): Морпхологy анд еволутион оф тхе егг оф овипароус амниотес. Ин: С. Сумида анд К. Мартин (ед.) Амниоте Оригинс-Цомплетинг тхе Транситион то Ланд (1): 291–326. Лондон: Ацадемиц Пресс.
  6. ↑ Цуннингхам, Б.; Хуене, Е. (Јул–Ауг 1938). „Фуртхер Студиес он Wатер Абсорптион бy Рептиле Еггс”. Тхе Америцан Натуралист 72 (741): 380–385. ДОИ:10.1086/280791. ЈСТОР 2457547. 
  7. ↑ Ломбард, Р. Е. & Болт, Ј. Р. (1979): Еволутион оф тхе тетрапод еар: ан аналyсис анд реинтерпретатион. Биологицал Јоурнал оф тхе Линнеан Социетy Но 11: пп 19–76 Абстрацт
  8. ↑ 8,0 8,1 Гаутхиер, Ј., Клуге, А.Г. анд Роwе, Т. (1988). "Тхе еарлy еволутион оф тхе Амниота." Пп. 103–155 ин Бентон, M.Ј. (ед.), Тхе пхyлогенy анд цлассифицатион оф тхе тетраподс, Волуме 1: ампхибианс, рептилес, бирдс. Оxфорд: Цларендон Пресс.
  9. ↑ Ромер, А.С. & Парсонс, Т.С. (1985): Тхе Вертебрате Бодy. (6тх ед.) Саундерс, Пхиладелпхиа.
  10. ↑ Царролл, Р. L. (1988), Вертебрате Палеонтологy анд Еволутион, WХ Фрееман & Цо.
  11. ↑ Хилдебранд, M. & Г. Е. Гослоw, Јр. Принципал илл. Виола Хилдебранд. (2001). Аналyсис оф вертебрате струцтуре. Неw Yорк: Wилеy. стр. 429. ИСБН 0-471-29505-1. 
  12. ↑ Цолберт, Е.Х. & Моралес, M. (2001): Цолберт'с Еволутион оф тхе Вертебратес: А Хисторy оф тхе Бацкбонед Анималс Тхроугх Тиме. 4тх едитион. Јохн Wилеy & Сонс, Инц, Неw Yорк — ИСБН 978-0-471-38461-8.
  13. ↑ *Хопе, С. (2002) Тхе Месозоиц рецорд оф Неорнитхес (модерн бирдс). Ин: Цхиаппе, L.M. анд Wитмер, L.M. (едс.): Месозоиц Бирдс: Абове тхе Хеадс оф Диносаурс: 339–388. Университy оф Цалифорниа Пресс, Беркелеy. ИСБН 0-520-20094-2
  14. ↑ Бентон, M.Ј. (2004). Вертебрате Палеонтологy. Блацкwелл Публисхерс. xии-452. ИСБН 0-632-05614-2. 
  15. ↑ Лее, M.С.Y. & Спенцер, П.С. (1997): Цроwн цладес, кеy цхарацтерс анд таxономиц стабилитy: wхен ис ан амниоте нот ан амниоте? Ин: Сумида С.С. & Мартин К.L.M. (едс.) Амниоте Оригинс: цомплетинг тхе транситион то ланд. Ацадемиц Пресс, пп 61–84. Гоогле боокс
  16. ↑ Лаурин, M. анд Реисз, Р.Р. (1995). "А реевалуатион оф еарлy амниоте пхyлогенy." Зоологицал Јоурнал оф тхе Линнеан Социетy, 113: 165–223.
  17. ↑ Риеппел & ДеБрага 1996
  18. ↑ Мüллер 2004
  19. ↑ Маннен & Ли 1999
  20. ↑ Зардоyа & Меyер 1998
  21. ↑ Иwабе ет ал. 2004
  22. ↑ Роос, Аггарwал & Јанке 2007
  23. ↑ Катсу ет ал. 2010
  24. ↑ Лyсон ет ал. 2012

Спољашње везе

[уреди | уреди извор]
Преузето из „https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Amnioti&oldid=41358166”