Tylosaurus

Ne doit pas être confondu avec Tylosurus.

Tylosaurus

Squelette reconstitué d'un T. proriger (KUVP 5033, surnommé « Bunker ») au Centre des dinosaures des montagnes Rocheuses (en) dans le Colorado.

92.1–66.0 Ma

PreꞒ

Ꞓ

O

S

D

C

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T

J

K

Pg

N

Turonien-Maastrichtien^{[1],[2],[3],[4],[5],[6],[7],[8]}.

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Sauropsida
Ordre	Squamata
Super-famille	† Mosasauroidea
Famille	† Mosasauridae
Sous-famille	† Tylosaurinae

Genre

† Tylosaurus
Marsh, 1872

Espèces de rang inférieur

Liste

Espèces reconnues

• † T. proriger (type) Cope, 1869
• † T. nepaeolicus Cope, 1874
• † T. bernardi Dollo, 1889
• † T. gaudryi Thevenin, 1896
• † T. ivoensis Persson, 1963
• † T. iembeensis Antunes, 1964
• † T. pembinensis Nicholls, 1988
• † T. saskatchewanensis Jiménez-Huidobro et al., 2018

Espèces disputées ou non reconnues formellement

• † T. kansasensis Everheart, 2005
• † T. 'borealis' Garvey, 2020

Synonymes

Liste de synonymes

Synonymes du genre

• Elliptonodon Emmons, 1858
• Liodon Cope, 1869
• Rhamphosaurus Cope, 1872
• Rhinosaurus Marsh, 1872
• Hainosaurus Dollo, 1885

Synonymes de T. proriger

• Macrosaurus proriger Cope, 1869
• Macrosaurus pririger Cope, 1869
• Liodon proriger Cope, 1869
• Rhinosaurus proriger Marsh, 1872
• Rhinosaurus micromus Cope, 1872
• Tylosaurus dyspelor Leidy, 1873
• Tylosaurus micromus Merriam, 1894

Synonymes de T. nepaeolicus

• Tylosaurus kansasensis ? Everhart, 2005

Synonymes de T. bernardi

• Hainosaurus bernardi Dollo, 1885
• Leiodon anceps Deperet & Russo, 1925

Synonymes de T. gaudryi

• Mosasaurus gaudryi Thevenin, 1896
• Hainosaurus bernardi Bardet, 1990

Synonymes de T. ivoensis

• Ichthyosaurus Nilsson, 1836
• Mosasaurus hofmanni Nilsson, 1857
• Mosasaurus camperi Schröder, 1885
• Leiodon lundgreni Schröder, 1885
• Mosasaurus giganteus Kuhn, 1939
• Mosasaurus hoffmanni ivoensis Persson, 1963
• Mosasaurus ivoensis Russell, 1967
• Mosasaurus lemonnieri Lingham-Soliar, 1991
• Hainosaurus ivoensis Lindgren, 1998

Synonymes de T. iembeensis

• Mosasaurus iembeensis Antunes, 1964

Synonyms de T. pembinensis

• Hainosaurus pembinensis Nicholls, 1988

Tylosaurus (littéralement « lézard bouton ») est un genre éteint de grands mosasaures ayant vécu durant le Crétacé supérieur, il y a entre 92 et 66 millions d'années avant notre ère. Les fossiles de ce reptile marin sont trouvés principalement au nord de l’océan Atlantique, notamment en Amérique du Nord, en Europe et en Afrique. Les premières découvertes de Tylosaurus auraient peut-être été faites par des tribus amérindiennes des Grandes Plaines (une région submergée sous la voie maritime intérieure de l'Ouest durant le Crétacé), dont les mythes de création parlaient de monstres aquatiques serpentins géants transformés en pierre au cours des temps anciens. C'est en 1869 que le paléontologue Edward Drinker Cope décrit pour la première fois et de manière scientifique des fossiles du genre ayant été découverts au Kansas, mais le nom générique Tylosaurus est érigée trois ans plus tard par son rival, Othniel Charles Marsh, en 1872.

Avec une durée géologique s'étendant sur plus de 25 millions d’années, Tylosaurus est l’un des genres de mosasaures les plus prospères en termes de diversité et de longévité. Il figure à la fois parmi les plus anciens et plus récents membre connu du groupe et est représenté par au moins 8 espèces valides. Le plus vieux représentant, T. nepaeolicus, avait déjà développé une grande taille corporelle atteignant 6 m lors de sa première apparition vers le milieu du Turonien. Son évolution ultérieure menant vers T. proriger par hétérochronie est bien documentée dans les archives fossiles. La lignée augmente progressivement en taille jusqu'à ce que T. proriger atteigne une longueur maximale d'au moins 14 m au milieu du Campanien, ce qui en fait l'un des plus grands mosasaures identifiés à ce jour. D'autres espèces atteignent des tailles similaires, avec des longueurs maximales documentées variant entre 8 à 12 m.

Tylosaurus est historiquement le troisième genre de mosasaure à avoir été décrit dans le continent nord-américain derrière Clidastes et Platecarpus et le premier à avoir été décrit au sein du Kansas^[9]. Les débuts de l'histoire du genre en tant que taxon fut sujet à des complications provoquées par la célèbre rivalité entre les paléontologues américains Edward Drinker Cope et Othniel Charles Marsh durant la guerre des os^[9],[10]. Le spécimen holotype est décrit par Cope en 1869 sur la base d'un crâne partiel mesurant près de 1,5 m de long accompagnée de treize vertèbres qui lui ont été prêtées par Louis Agassiz du Musée de Zoologie comparée d'Harvard^[11]. Le fossile, qui réside toujours dans le même musée sous le nom de code MCZ 4374, fut exhumé dans un gisement de la formation de Niobrara situé à proximité de Monument Rocks (en)^[12] près de l'Union Pacific Railroad à Fort Hays, au Kansas^[13]. La première publication du fossile par Cope est très brève, l'auteur le désignant sous le nom de Macrosaurus proriger, le genre étant un taxon européen déjà préexistant de mosasaure^[9],[11]. L'épithète spécifique proriger signifie « portant la proue », en référence au rostre allongée unique en forme de proue chez le spécimen^[14],[10], étant dérivée des mots en latin prōra « proue » et du suffixe gero « porter »^[15]. En 1870, Cope publie une description plus approfondie du spécimen MCZ 4374. Sans explication, il déplace l'espèce dans un autre genre européen de mosasaure, à savoir Liodon, et déclare Macrosaurus proriger comme synonyme^[9],[13].

En 1872, Marsh fait valoir que Liodon proriger est taxonomiquement distinct du genre européen et doit se voir attribuer un nouveau genre. Pour cette raison, il érige le genre Rhinosaurus, signifiant « lézard au nez », qui est un mot-valise dérivé des mots en grec ancien ῥίς / rhī́s, « nez » et σαῦρος / saûros, « lézard ». Marsh décrit également une troisième espèce sur la base d'un squelette partiel qu'il collecta près de la partie sud de la rivière Smoky Hill^[16] qui se trouve maintenant au musée Peabody d'histoire naturelle sous le nom de code YPM 1268^[17],[18], auquel Marsh nomme Rhinosaurus micromus^[16],[18]. Cope répondit en affirmant que Rhinosaurus était déjà un synonyme préoccupée de Liodon. Il ne partage pas le point de vue des arguments de Marsh mais en propose que si ce dernier avait effectivement raison, le nom du genre Rhamphosaurus devrait être utilisé^[19]. Marsh découvrit plus tard que le taxon Rhamphosaurus était considéré comme un genre de lézard déjà nommé en 1843. En conséquence, il suggéra de passer à un genre nouvellement érigé sous le nom de Tylosaurus^[20]. Ce nom signifie « lézard bouton » dans une autre référence au rostre allongée caractéristique du genre. Il est dérivé du latin tylos, « bouton » et du grec ancien σαῦρος / saûros, « lézard »^[10]. Malgré la proposition du nouveau genre, Marsh n'a jamais officiellement transféré l'espèce de Rhinosaurus à Tylosaurus ; cela étant fait pour la première fois en 1873 par Joseph Leidy en transférant Rhinosaurus proriger à Tylosaurus^[21],[22]. Rhinosaurus micromus est officiellement transféré dans le même genre en 1894 par John Campbell Merriam^[23].

Tylosaurus est l'un des plus grands mosasaures à avoir été décrit. Le plus grand spécimen bien connu, un squelette de T. proriger présent dans le collections du musée d'histoire naturelle de l'université du Kansas, surnommé « Bunker » (KUVP 5033), mesure entre 12 et 15,8 m de long^[21],[24]. Un squelette fragmentaire d'un autre T. proriger du musée d'histoire naturelle de Sternberg (FHSM VP-2496) aurait peut-être été encore plus grand ; Everhart estimant que le spécimen proviendrait d'un individu mesurant 14 m^[25] par rapport à son estimation de 12 m pour Bunker^[26]. Le genre présente la règle de Cope, dans laquelle on observe que sa taille corporelle augmente généralement au fil des temps géologiques^[21]. En Amérique du Nord, les plus anciens représentants de Tylosaurus ayant vécu du Turonien^[27] au Coniacien (il y a entre 90 à 86 millions d'années), qui comprennent T. nepaeolicus et ses précurseurs, mesuraient généralement 5 à 7 m de long^[21] et pesaient entre 200 et 500 kg^[28]. Au cours du Santonien (86-83 millions d'années), T. nepaeolicus et le nouvellement apparu T. proriger mesuraient 8 à 9 m de long^[21] et pesait environ 1 100 kg^[29]. Durant le Campanien inférieur, T. proriger atteignait des longueurs de 13 à 14 m^[30]. Everhart émet l'hypothèse que, comme les mosasaures grandissaient continuellement tout au long de leur vie, il aurait été possible pour certains individus extrêmement âgés de Tylosaurus d'atteindre au maximum 20 m de long. Cependant, il souligne le manque de preuves fossiles suggérant de telles tailles et les chances qu'elles soient préservées^[31].

D'autres espèces ayant vécu durant le Campanien au Maastrichtien atteignent des tailles similaires. L'estimation maximale la plus récente pour T. bernardi est fixée à 12,2 m en 2005, l'espèce étant anciennement estimée à tort comme atteignant des tailles encore plus grandes allant de 15 à 17 m^[32]. Une reconstruction squelettique de T. saskatchewanensis effectué par le musée royal de la Saskatchewan estime une longueur totale de plus de 9,75 m^[33]. Le squelette monté de T. pembinensis, surnommé « Bruce », exposée au Canadian Fossil Discovery Centre (en) mesure 13,05 m de long et a même reçu un record du monde Guinness pour « Le plus grand mosasaure exposé » en 2014^[34]. Cependant, le squelette fut assemblé pour être exposé avant^[35] qu'une réévaluation publiée en 2010 trouve que le nombre de vertèbres au sein de l'espèce est exagéré^[36]. L'espèce proposée T. 'borealis' aurait une longueur situé entre 6,5 à 8 m^[37].

Le plus grand crâne connu de Tylosaurus est celui de T. proriger, plus précisément du spécimen « Bunker » (KUVP 5033), estimé à 1,7 m de long^[38]. En fonction de l'âge et des variations individuelles^[38], les crânes de Tylosaurus représentent entre 13 et 14 % de la longueur totale du squelette^[39]. La tête est fortement conique et le museau est proportionnellement plus long que celui de la plupart des mosasaures, à l'exception d’Ectenosaurus (en)^[40].

Le cladogramme suivant est modifié à partir de l'analyse phylogénétique menée par Jiménez-Huidobro & Caldwell (2019), basée d'après les espèces de tylosaurinés avec les matériaux suffisamment connu pour modéliser des relations précises^{[6],[N 1]} :

Certains spécimens de Tylosaurus portent des lésions au niveau des os de leur museau. Cela pourrait indiquer que ces animaux se livraient à des combats contre d’autres prédateurs, y compris de leur propre espèce. De plus, l’estomac de l’un des spécimens contenait des restes de requins. On peut dès lors en conclure qu’il se nourrissait de ceux-là ou du moins, de leurs charognes. D’autres contenus stomacaux renferment des restes de plésiosaures (tel Elasmosaurus), d’autres Mosasauridae, de tortues marines, de poissons, d’oiseaux marins (tel Hesperornis) et peut-être même de dinosaures.

Mais Tylosaurus a dû être aussi certainement une proie : des dents de Cretoxyrhina, un requin pouvant atteindre 7 mètres de long, ont été découvertes enfoncées dans les vertèbres de l’un des restes fossilisés, sans que l’on sache si l’attaque a eu lieu du vivant de l’animal ou s’il s’agit de charognage.

• Mosasauridae
• Tylosaurinae
• Taniwhasaurus

 : document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.

• (en) J. Leidy, Contributions to the extinct vertebrate fauna of the western territories, Washington, U.S. Government Printing Office, 1873, 358 p. (OCLC 3689635, lire en ligne). 
• (en) D. A. Russell, Systematics and morphology of American mosasaurs, vol. 23, New Haven, Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 1967, 240 p. (OCLC 205385, lire en ligne). 
• (en) J. Mann, R. C. Connor, P. L. Tyack et H. Whitehead, Cetacean Societies: Field Studies of Dolphins and Whales, Chicago, University of Chicago Press, 2000, 433 p. (ISBN 978-0-226-50341-7). 
• (en) R. Ellis, Sea Dragons : Predators of the Prehistoric Oceans, Lawrence, University Press of Kansas, 2003, 313 p. (ISBN 978-0-7006-1394-6, lire en ligne ), p. 175-179. 
• (en) M. J. Everhart, Oceans of Kansas : a natural history of the western interior sea, Bloomington, Indiana University Press, 2017, 458 p. (ISBN 978-0-253-02632-3, lire en ligne). 

• (en) « Tylosaurus », sur oceansofkansas.com (consulté le 21 juin 2021)

• Ressources relatives au vivant :
  • Paleobiology Database
  • Global Biodiversity Information Facility
  • World Register of Marine Species

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